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Sexe

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Cet article porte sur le sexe dans les organismes se reproduisant sexuellement. Pour l'acte, voir Rapports sexuels . Pour d'autres utilisations, voir Sexe (homonymie) .

Partie d' une série sur
Sexe
Souris chromosomes XY.jpg
Termes biologiques
Reproduction sexuée
  • Évolution de la reproduction sexuée
    • Anisogamie
    • Isogamie
  • Cellules germinales
  • Méiose
  • Gamétogenèse
    • Spermatogenèse
    • Oogenèse
  • Gamète
    • spermatozoïde
    • ovule
  • Fertilisation
    • Fertilisation externe
    • Fécondation interne
  • Sélection sexuelle
  • Reproduction végétale
  • Reproduction fongique
  • Reproduction sexuée chez les animaux
    • Rapports sexuels
    • Copulation
    • Reproduction humaine
    • Comportement de la lordose
    • Poussée pelvienne
Sexualité
  • Sexualité végétale
  • Sexualité animale
  • La sexualité humaine
    • Mécanique
    • Différenciation
    • Activité
  • v
  • t
  • e

Le sexe est l'une ou l'autre de deux divisions, typiquement mâles ou femelles , [a] dans lesquelles les organismes qui propagent leur espèce par reproduction sexuée sont divisés. [1] [2] La plupart des plantes et presque tous les animaux utilisent la reproduction sexuée. Les animaux sont généralement mobiles et recherchent un partenaire du sexe opposé pour l' accouplement . Les animaux qui vivent dans l'eau peuvent s'accoupler en utilisant la fertilisation externe , alors que la plupart des animaux terrestres, tels que les reptiles, les oiseaux et les mammifères, y compris les humains, utilisent la fertilisation interne . Les plantes sont généralement immobiles et dans les plantes à graines, la reproduction sexuée repose surpollinisation , soit par autopollinisation , soit par pollinisation croisée avec d'autres plantes de la même espèce.

La reproduction sexuée chez les animaux et la fertilisation croisée chez les plantes impliquent la combinaison et le mélange de traits génétiques . Les cellules spécialisées appelées gamètes se combinent pour former une progéniture qui hérite d'une sélection des traits de chaque parent. Les gamètes produits par un organisme définissent son sexe. Les organismes mâles produisent de petits gamètes (par exemple des spermatozoïdes ou des spermatozoïdes ) tandis que les organismes femelles produisent des gamètes plus gros ( ovules ou ovules, appelés ovules chez les plantes). [3] Les organismes qui produisent les deux gamètes sont hermaphrodites . [2] [4]

Les mâles et les femelles d'une espèce peuvent être similaires, appelés isomorphes , ou ils peuvent avoir des différences physiques, appelées dimorphisme sexuel . [5] Les différences reflètent les différentes pressions reproductives que subissent les sexes. Par exemple, le choix du partenaire et la sélection sexuelle peuvent accélérer l'évolution des différences physiques entre les sexes.

Chez les mammifères , les mâles portent généralement un chromosome X et un chromosome Y (XY), tandis que les femelles portent généralement deux chromosomes X (XX), qui font partie du système de détermination du sexe XY . D'autres animaux ont divers systèmes de détermination du sexe , tels que le système ZW chez les oiseaux, le système X0 chez les insectes et divers systèmes environnementaux , par exemple chez les reptiles et les crustacés. [6] Les champignons peuvent également avoir des systèmes d'accouplement alléliques plus complexes , avec des sexes pas exactement décrits comme mâles, femelles ou hermaphrodites [ clarifier ] .[7]

Aperçu

Le gamète mâle ( sperme ) fécondant le gamète femelle ( ovule )

L'une des propriétés fondamentales de la vie est la reproduction, la capacité de générer de nouveaux individus et le sexe est un aspect de ce processus. La vie est passée d'étapes simples à des étapes plus complexes, de même que les mécanismes de reproduction. Initialement, la reproduction était un processus de réplication dans lequel les organismes se divisaient pour produire de nouveaux individus contenant les mêmes informations génétiques que l'individu d'origine ou parent. Ce mode de reproduction asexuée est encore utilisé par de nombreuses espèces, en particulier les organismes unicellulaires, mais il est également très courant dans les organismes multicellulaires , y compris beaucoup de ceux qui utilisent également la reproduction sexuée. [8]Dans la reproduction sexuée, le matériel génétique de la progéniture provient de deux individus différents. Les bactéries se reproduisent de manière asexuée, mais peuvent subir un processus parasexuel appelé conjugaison par lequel une partie du matériel génétique d'un donneur individuel est transférée à un autre receveur. [9]

Abstraction faite des intermédiaires, la distinction fondamentale entre la reproduction asexuée et sexuée est la manière dont le matériel génétique est traité. Avant une division asexuée, une cellule duplique son information génétique, puis se divise dans un processus de division cellulaire appelé mitose . Dans la reproduction sexuée, le matériel génétique est redistribué par croisement chromosomique entre les chromosomes parentaux dans un processus appelé méiose , généralement suivi de deux cycles de mitose. Les quatre cellules qui en résultent sont appelées gamètes et ne contiennent que la moitié du matériel génétique des cellules mères. Ces gamètes sont les cellules qui sont préparées pour la reproduction sexuée de l'organisme. [dix]Le sexe comprend les arrangements qui permettent la reproduction sexuée et a évolué parallèlement au système de reproduction, en commençant par des gamètes similaires (isogamie) et en progressant vers des systèmes qui ont différents types de gamètes, tels que ceux impliquant un grand gamète femelle (ovule) et un petit gamète mâle. (sperme). [11]

Dans les organismes complexes, les organes sexuels sont les parties impliquées dans la production et l'échange de gamètes lors de la reproduction sexuée. De nombreuses espèces, végétales et animales, ont une spécialisation sexuelle et leurs populations sont divisées en individus mâles et femelles. A l'inverse, il existe également des espèces, comme le genre d'algues vertes Ulva , dans lesquelles il n'y a pas de spécialisation sexuelle, que ce soit entre les plantes individuelles isomorphes, leurs organes sexuels ou leurs gamètes. [12] Dans certaines espèces, les mêmes individus fonctionnent à la fois comme mâle et femelle et sont appelés hermaphrodites . [13] La majorité des plantes à fleurs sont bisexuées. Le parfaitles fleurs contiennent à la fois des organes sexuels mâles et femelles et sont dites monoïques. [14] [15] [16] Cependant, les plantes à fleurs peuvent aussi avoir des fleurs imparfaites dépourvues de l'un ou l'autre type d'organes sexuels. Parfois, comme dans l'arbre du ciel, Ailanthus altissima les panicules peuvent contenir des fleurs fonctionnellement unisexuées et bisexuées mélangées. [17] : 398

Évolution

Article détaillé: évolution de la reproduction sexuée
Différentes formes d' anisogamie :
A) anisogamie des cellules mobiles, B) oogamie (ovule et spermatozoïde), C) anisogamie des cellules non mobiles (ovule et spermatie).
Différentes formes d'isogamie:
A) isogamie des cellules mobiles , B) isogamie des cellules non mobiles, C) conjugaison.

La reproduction sexuée a probablement évolué pour la première fois il y a environ un milliard d'années chez les eucaryotes unicellulaires ancestraux . [18] La raison de l'évolution du sexe, et la ou les raisons pour lesquelles elle a survécu jusqu'à présent, sont encore des sujets de débat. Certaines des nombreuses théories plausibles incluent: que le sexe crée des variations parmi les descendants, le sexe aide à la propagation de traits avantageux, que le sexe aide à éliminer les traits désavantageux et que le sexe facilite la réparation de l'ADN de la lignée germinale.

La reproduction sexuée est un processus spécifique aux eucaryotes , organismes dont les cellules contiennent un noyau et des mitochondries. En plus des animaux, des plantes et des champignons, d' autres eucaryotes (par exemple le parasite du paludisme ) se livrent également à la reproduction sexuée. Certaines bactéries utilisent la conjugaison pour transférer du matériel génétique entre les cellules; bien que ce ne soit pas la même chose que la reproduction sexuée, cela se traduit également par un mélange de traits génétiques.

La caractéristique déterminante de la reproduction sexuée chez les eucaryotes est la différence entre les gamètes et la nature binaire de la fécondation. La multiplicité des types de gamètes au sein d'une espèce serait toujours considérée comme une forme de reproduction sexuée. Cependant, aucun troisième type de gamète n'est connu chez les plantes ou les animaux multicellulaires. [19] [20] [21]

Alors que l'évolution du sexe remonte à la fin du procaryote ou au stade précoce des eucaryotes, [22] l'origine de la détermination chromosomique du sexe peut avoir été assez précoce chez les eucaryotes . Chez les animaux, il existe quatre systèmes de détermination du sexe, qui dépendent d'un chromosome spécial.

  • Dans le système de détermination du sexe X0, les mâles ont un chromosome X (X0), tandis que les femelles en ont deux (XX). Ce système se trouve dans la plupart des arachnides , des insectes tels que les lépismes argentés ( Apterygota ), les libellules ( Paléoptères ) et les sauterelles ( Exopterygota ), et certains nématodes, crustacés et gastéropodes. [23] [24]
  • Dans le système de détermination du sexe Z0, les mâles ont deux chromosomes Z alors que les femelles en ont un. Ce système se retrouve dans plusieurs espèces de papillons de nuit. [25]
  • Dans le système de détermination du sexe ZW, les mâles ont deux chromosomes Z, tandis que les femelles ont un chromosome Z et un chromosome W. C'est donc le gamète féminin qui détermine le sexe de la progéniture. Ce système est utilisé par les oiseaux, certains poissons et certains crustacés . [6]
  • Dans le système de détermination du sexe XY, les femelles ont deux chromosomes X, tandis que les mâles ont un chromosome X et un chromosome Y. C'est donc le gamète mâle qui détermine le sexe de la progéniture. Ce système est utilisé par la plupart des mammifères, [26] mais aussi par certains insectes. [27]

Aucun gène n'est partagé entre les chromosomes ZW aviaire et mammifère XY, [28] et à partir d'une comparaison entre le poulet et l'homme, le chromosome Z est apparu similaire au chromosome autosomique 9 chez l'homme, plutôt que X ou Y, suggérant que le ZW et XY Les systèmes de détermination du sexe ne partagent pas une origine, mais que les chromosomes sexuels sont dérivés des chromosomes autosomiques de l' ancêtre commun des oiseaux et des mammifères. Un article de 2004 comparait le chromosome Z du poulet aux chromosomes X de l' ornithorynque et suggérait que les deux systèmes étaient liés. [29]

Reproduction sexuée

Article principal: Reproduction sexuelle
Informations complémentaires: Isogamie et anisogamie
Le cycle de vie des organismes se reproduisant sexuellement passe par les stades haploïdes et diploïdes

La reproduction sexuée chez les eucaryotes est un processus par lequel les organismes produisent une progéniture qui combine des traits génétiques des deux parents. Les chromosomes sont transmis d'une génération à l'autre dans ce processus. Chaque cellule de la progéniture a la moitié des chromosomes de la mère et la moitié du père. [30] Les traits génétiques sont contenus dans l' acide désoxyribonucléique (ADN) des chromosomes - en combinant un de chaque type de chromosomes de chaque parent, un organisme est formé contenant un ensemble doublé de chromosomes. Ce stade à double chromosome est appelé " diploïde ", tandis que le stade à chromosome unique est " haploïde ". Les organismes diploïdes peuvent, à leur tour, former des cellules haploïdes ( gamètes) qui contiennent au hasard une de chacune des paires de chromosomes, via la méiose . [31] La méiose implique également une étape de croisement chromosomique , dans lequel les régions d'ADN sont échangées entre les types appariés de chromosomes, pour former une nouvelle paire de chromosomes mixtes. Ce processus est suivi d'une division mitotique , produisant des gamètes haploïdes contenant un ensemble de chromosomes. Le croisement et la fécondation (la recombinaison d'ensembles uniques de chromosomes pour former un nouveau diploïde) aboutissent à ce que le nouvel organisme contienne un ensemble différent de traits génétiques de l'un ou l'autre des parents.

Dans de nombreux organismes, le stade haploïde a été réduit à de simples gamètes spécialisés pour se recombiner et former un nouvel organisme diploïde. Chez les plantes, l'organisme diploïde produit des spores haploïdes qui subissent une division cellulaire pour produire des organismes haploïdes multicellulaires appelés gamétophytes qui produisent des gamètes haploïdes à maturité. Dans les deux cas, les gamètes peuvent être similaires à l'extérieur, en particulier en taille ( isogamie ), ou peuvent avoir développé une asymétrie telle que les gamètes sont de taille et d'autres aspects différents ( anisogamie ). [32] [33] Par convention, le plus grand gamète (appelé ovule, ou ovule) est considérée comme femelle, tandis que le plus petit gamète (appelé spermatozoïde ou spermatozoïde) est considéré comme mâle. Un individu qui produit exclusivement des gamètes de grande taille est une femme, et celui qui produit exclusivement des gamètes de petite taille est un homme. [34] [35] [3] Un individu qui produit les deux types de gamètes est un hermaphrodite ; dans certains cas, les hermaphrodites sont capables de s'autoféconder et de produire eux-mêmes une progéniture, sans deuxième organisme. [36] [4] [37]

Animaux

Article principal: Reproduction sexuée chez les animaux
hoverflies accouplement

La plupart des animaux se reproduisant sexuellement passent leur vie en tant que diploïdes, le stade haploïde étant réduit à des gamètes unicellulaires. [38] Les gamètes des animaux ont des formes mâles et femelles - spermatozoïdes et ovules. Ces gamètes se combinent pour former des embryons qui se développent en un nouvel organisme.

Le gamète mâle, un spermatozoïde (produit chez les vertébrés dans les testicules ), est une petite cellule contenant un seul long flagelle qui le propulse. [39] Les spermatozoïdes sont des cellules extrêmement réduites, dépourvues de nombreux composants cellulaires qui seraient nécessaires au développement embryonnaire. Ils sont spécialisés dans la motilité, recherchant un ovule et fusionnant avec lui dans un processus appelé fécondation .

Les gamètes femelles sont des ovules (produits chez les vertébrés dans les ovaires ), de grandes cellules immobiles qui contiennent les nutriments et les composants cellulaires nécessaires au développement d'un embryon. [40] Les ovules sont souvent associés à d'autres cellules qui soutiennent le développement de l'embryon, formant un œuf . Chez les mammifères, l'embryon fécondé se développe plutôt chez la femelle, recevant la nutrition directement de sa mère.

Les animaux sont généralement mobiles et recherchent un partenaire du sexe opposé pour l' accouplement . Les animaux qui vivent dans l'eau peuvent s'accoupler en utilisant la fertilisation externe , où les œufs et le sperme sont libérés et se combinent dans l'eau environnante. [41] La plupart des animaux qui vivent en dehors de l'eau, cependant, utilisent la fécondation interne , transférant le sperme directement dans la femelle pour empêcher les gamètes de se dessécher.

Chez la plupart des oiseaux, l'excrétion et la reproduction se font par une seule ouverture postérieure, appelée cloaque - les oiseaux mâles et femelles touchent le cloaque pour transférer le sperme, un processus appelé «baiser cloacal». [42] Chez de nombreux autres animaux terrestres, les mâles utilisent des organes sexuels spécialisés pour aider au transport du sperme - ces organes sexuels mâles sont appelés organes intromittents . Chez les humains et les autres mammifères, cet organe masculin est le pénis , qui pénètre dans l'appareil reproducteur féminin (appelé vagin ) pour réaliser l' insémination - un processus appelé rapport sexuel . Le pénis contient un tube à travers lequel le sperme(un liquide contenant du sperme) voyage. Chez les mammifères femelles, le vagin se connecte à l' utérus , un organe qui soutient directement le développement d'un embryon fécondé à l'intérieur (un processus appelé gestation ).

En raison de leur motilité, le comportement sexuel des animaux peut impliquer des relations sexuelles coercitives. L'insémination traumatique , par exemple, est utilisée par certaines espèces d'insectes pour inséminer les femelles à travers une plaie dans la cavité abdominale - un processus préjudiciable à la santé de la femelle.

Les plantes

Article principal: reproduction végétale
Les fleurs contiennent les organes sexuels des plantes à fleurs. Ils contiennent généralement des parties mâles et femelles, des organes pour attirer les pollinisateurs et des organes qui offrent des récompenses aux pollinisateurs.

Comme les animaux, les plantes ont des gamètes mâles et femelles spécialisés. [43] Dans les plantes à graines, les gamètes mâles sont produits par des gamétophytes multicellulaires extrêmement réduits connus sous le nom de pollen . Les gamètes femelles des plantes à graines sont contenues dans des ovules ; une fois fécondés par des gamètes mâles produits par le pollen, ils forment des graines qui, comme les œufs, contiennent les nutriments nécessaires au développement de la plante embryonnaire.

Les cônes femelles (à gauche) et mâles (à droite) sont les organes sexuels des pins et autres conifères.

De nombreuses plantes ont des fleurs et ce sont les organes sexuels de ces plantes. La plupart des angiospermes sont hermaphrodites, produisant des gamètes mâles et femelles sur la même plante, mais pas nécessairement dans les mêmes fleurs. Les parties femelles de la fleur sont les pistils , constitués d'un ou plusieurs carpelles ; les carpelles se composent d'un style , d'un stigmate et d'un ovaire . Les parties mâles de la fleur sont les étamines . Ceux-ci sont constitués de filaments et d' anthères . [44]

Dans l'ovaire se trouvent des ovules qui se transforment en graines après la fécondation. Lorsqu'un grain de pollen atterrit sur la stigmatisation au-dessus du style d'un carpelle, il germe pour produire un tube pollinique qui pousse à travers les tissus du style dans le carpelle, où il délivre des noyaux de gamètes mâles pour féconder l'ovule dans un ovule qui se développe finalement en une graine.

Chez les pins et autres conifères, les organes sexuels sont des cônes de conifères et ont des formes mâles et femelles. Les cônes femelles les plus familiers sont généralement plus durables, contenant des ovules. Les cônes mâles sont plus petits et produisent du pollen qui est transporté par le vent vers la terre dans les cônes femelles. Comme pour les fleurs, les graines se forment dans le cône femelle après la pollinisation.

Parce que les plantes sont immobiles, elles dépendent de méthodes passives pour transporter les grains de pollen vers d'autres plantes. De nombreuses plantes, y compris les conifères et les graminées, produisent du pollen léger qui est transporté par le vent vers les plantes voisines. D'autres plantes ont un pollen plus lourd et collant qui est spécialisé pour le transport par les animaux. Les plantes attirent les insectes ou les animaux plus gros tels que les colibris et les chauves - souris avec des fleurs contenant du nectar. Ces animaux transportent le pollen lorsqu'ils se déplacent vers d'autres fleurs, qui contiennent également des organes reproducteurs femelles, ce qui entraîne la pollinisation .

Champignons

Article principal: Accouplement chez les champignons
Les champignons sont produits dans le cadre de la reproduction sexuée fongique

La plupart des champignons se reproduisent sexuellement, ayant à la fois un stade haploïde et diploïde dans leur cycle de vie. Ces champignons sont généralement isogames , sans spécialisation mâle et femelle: les champignons haploïdes se développent en contact les uns avec les autres puis fusionnent leurs cellules. Dans certains de ces cas, la fusion est asymétrique, et la cellule qui ne donne qu'un noyau (et non le matériel cellulaire qui l'accompagne) pourrait sans doute être considérée comme «mâle». [45] Les champignons peuvent également avoir des systèmes d'accouplement alléliques plus complexes, avec d'autres sexes pas exactement décrits comme mâles, femelles ou hermaphrodites. [7]

Certains champignons, y compris la levure de boulanger , ont des types d'accouplement qui créent une dualité similaire aux rôles masculins et féminins. La levure avec le même type d'accouplement ne fusionnera pas pour former des cellules diploïdes, uniquement avec la levure portant l'autre type d'accouplement. [46]

De nombreuses espèces de champignons supérieurs produisent des champignons dans le cadre de leur reproduction sexuée . Dans le champignon, des cellules diploïdes se forment, se divisant plus tard en spores haploïdes . La hauteur du champignon facilite la dispersion de ces descendants produits sexuellement. [ citation nécessaire ]

Détermination du sexe

Article principal: système de détermination du sexe
Le sexe aide à la propagation de traits avantageux grâce à la recombinaison. Les diagrammes comparent l'évolution de la fréquence des allèles dans une population sexuelle (en haut) et une population asexuée (en bas). L'axe vertical montre la fréquence et l'axe horizontal montre le temps. Les allèles a / A et b / B se produisent au hasard. Les allèles avantageux A et B, apparaissant indépendamment, peuvent être rapidement combinés par reproduction sexuée en la combinaison AB la plus avantageuse. La reproduction asexuée prend plus de temps pour réaliser cette combinaison, car elle ne peut produire AB que si A survient chez un individu qui a déjà B, ou vice versa.

Le système sexuel le plus élémentaire est celui dans lequel tous les organismes sont hermaphrodites , produisant à la fois des gamètes mâles et femelles. [la citation nécessaire ] Ceci est vrai de certains animaux (par exemple les escargots) et de la majorité des plantes à fleurs. [47] Dans de nombreux cas, cependant, la spécialisation du sexe a évolué de telle sorte que certains organismes ne produisent que des gamètes mâles ou uniquement femelles.

La cause biologique d'un organisme qui se développe en un sexe ou un autre s'appelle la détermination du sexe . La cause peut être génétique, environnementale, haplodiploïdienne ou par plusieurs facteurs. [48] Chez les animaux et autres organismes dotés de systèmes de détermination génétique du sexe, le facteur déterminant peut être la présence d'un chromosome sexuel . Chez les plantes sexuellement dimorphes, telles que l' hépatique dioïque Marchantia polymorpha ou le genre de plante à fleurs dioïque Silene , le sexe peut être déterminé par les chromosomes sexuels. [49] Étant donné qu'environ 6% seulement des plantes à fleurs sont dioïques, la majorité sont bisexuelles. [16] [15] Les systèmes non génétiques peuvent utiliser des indices environnementaux, tels que la température pendant le développement précoce chez les crocodiles , pour déterminer le sexe de la progéniture. [50]

Environ 95% des espèces animales sont dioïques (également appelées gonochorisme ). Chez les espèces dioïques, les individus sont soit des mâles, soit des femelles tout au long de leur vie. [16] [51] [48] Dioecy est très commun dans les espèces de vertébrés , avec 99% étant dioïque; les 1% restants sont hermaphrodites, presque tous étant des poissons. [52] [53]

Des espèces comme le ver rond C. elegans ont un sexe hermaphrodite et un sexe masculin (un système appelé androdioécie ). [5]

Il y a aussi la gynodioécie où une espèce a des femelles et des hermaphrodites. [48]

Bien que rares, les espèces peuvent être trioïques comme l' Opuntia robusta avec des mâles, des femelles et des hermaphrodites. [54]

Chez certaines espèces animales, un individu peut avoir des caractéristiques sexuelles des deux sexes, une condition appelée intersexe . Un intersexe peut se produire chez les espèces gonochoriques. [55] Ils peuvent être causés par une quantité anormale de chromosomes sexuels ou une anomalie hormonale au cours du développement fœtal. [56] Parfois, les individus intersexués sont appelés «hermaphrodites»; mais, contrairement aux hermaphrodites biologiques, les individus intersexués sont des cas atypiques et ne sont généralement pas fertiles à la fois dans les aspects masculins et féminins. [la citation nécessaire ] Certaines espèces peuvent avoir des gynandromorphes . [56] [57]

Génétique

Comme les humains et la plupart des autres mammifères, la mouche des fruits commune a un système de détermination du sexe XY .

Dans les systèmes de détermination génétique du sexe, le sexe d'un organisme est déterminé par le génome dont il hérite. La détermination génétique du sexe dépend généralement des chromosomes sexuels hérités de manière asymétrique qui portent des caractéristiques génétiques qui influencent le développement ; le sexe peut être déterminé soit par la présence d'un chromosome sexuel, soit par le nombre de chromosomes de l'organisme. La détermination génétique du sexe, parce qu'elle est déterminée par l'assortiment de chromosomes, se traduit généralement par un rapport 1: 1 de progéniture mâle et femelle.

Les humains et la plupart des autres mammifères ont un système de détermination du sexe XY : le chromosome Y porte des facteurs responsables du déclenchement du développement masculin, rendant la détermination du sexe XY principalement basée sur la présence ou l'absence du chromosome Y. Ainsi, typiquement XX mammifères sont des femelles et XY sont des mâles. [48] Les individus avec XXY ou XYY sont des hommes, tandis que les individus avec X et XXX sont des femmes. [6]

La détermination du sexe XY se trouve dans d'autres organismes, y compris la mouche commune des fruits et certaines plantes. [47] Dans certains cas, y compris chez la mouche des fruits, c'est le nombre de chromosomes X qui détermine le sexe plutôt que la présence d'un chromosome Y (voir ci-dessous).

Chez les oiseaux, qui ont un système de détermination du sexe ZW , le contraire est vrai: le chromosome W porte des facteurs responsables du développement féminin, et le développement par défaut est masculin. [58] Dans ce cas, les individus ZZ sont des hommes et ZW sont des femmes. La majorité des papillons et des mites ont également un système de détermination du sexe ZW. Dans les systèmes de détermination du sexe XY et ZW, le chromosome sexuel portant les facteurs critiques est souvent significativement plus petit, ne portant guère plus que les gènes nécessaires pour déclencher le développement d'un sexe donné. [59]

De nombreux insectes utilisent un système de détermination du sexe basé sur le nombre de chromosomes sexuels. C'est ce qu'on appelle la détermination du sexe X0 - le 0 indique l'absence du chromosome sexuel. Tous les autres chromosomes de ces organismes sont diploïdes, mais les organismes peuvent hériter d'un ou deux chromosomes X. Chez les grillons des champs , par exemple, les insectes avec un seul chromosome X se développent en tant que mâles, tandis que ceux qui en ont deux se développent en tant que femelles. [60] Chez le nématode C. elegans, la plupart des vers sont des hermaphrodites XX auto-fécondants, mais occasionnellement des anomalies dans l'héritage chromosomique donnent régulièrement lieu à des individus avec un seul chromosome X - ces individus X0 sont des mâles fertiles (et la moitié de leur progéniture sont des hommes). [61]

D'autres insectes, y compris les abeilles et les fourmis , utilisent un système de détermination du sexe haplodiploïde . [62] Dans ce cas, les individus diploïdes sont généralement des femmes et les individus haploïdes (qui se développent à partir d'œufs non fécondés) sont des hommes. Ce système de détermination du sexe entraîne des rapports de masculinité très biaisés , car le sexe de la progéniture est déterminé par la fécondation plutôt que par l'assortiment de chromosomes pendant la méiose.

Nongénétique

Les poissons - clowns sont initialement des mâles; le plus gros poisson d'un groupe devient une femelle
Article principal: Détermination du sexe dans l'environnement

Pour de nombreuses espèces, le sexe n'est pas déterminé par des traits héréditaires, mais plutôt par des facteurs environnementaux tels que la température ressentie au cours du développement ou plus tard dans la vie. De nombreux reptiles, y compris tous les crocodiles et la plupart des tortues, ont une détermination du sexe en fonction de la température: la température ressentie par les embryons au cours de leur développement détermine le sexe de l'organisme. [48] Chez certaines tortues, par exemple, les mâles sont produits à des températures d'incubation plus basses que les femelles; cette différence de températures critiques peut être aussi faible que 1–2 ° C.

De nombreux poissons changent de sexe au cours de leur vie, un phénomène appelé hermaphrodisme séquentiel . Chez les poissons - clowns , les petits poissons sont des mâles et le poisson dominant et le plus gros d'un groupe devient une femelle. Chez de nombreux labres, le contraire est vrai: la plupart des poissons sont initialement des femelles et deviennent mâles lorsqu'ils atteignent une certaine taille. Les hermaphrodites séquentiels peuvent produire les deux types de gamètes au cours de leur vie, mais à tout moment, ils sont soit des femmes, soit des hommes.

Les larves de bonellidae ne peuvent se développer en tant que mâles que lorsqu'elles rencontrent une femelle. [48]

Dans certaines fougères, le sexe par défaut est hermaphrodite, mais les fougères qui poussent dans un sol qui a précédemment supporté des hermaphrodites sont influencées par les hormones résiduelles pour se développer à la place en tant que mâles. [63]

Dimorphisme sexuel

Article principal: dimorphisme sexuel
Les faisans communs sont sexuellement dimorphes en taille et en apparence.

De nombreux animaux et certaines plantes présentent des différences entre les sexes mâles et femelles en termes de taille et d'apparence, un phénomène appelé dimorphisme sexuel . [5]

Les différences entre les sexes chez les humains comprennent généralement une taille plus grande et plus de poils chez les hommes; les femmes ont des seins plus gros, des hanches plus larges et un pourcentage de graisse corporelle plus élevé. Chez d'autres espèces, les différences peuvent être plus extrêmes, telles que des différences de coloration ou de poids corporel.

Les dimorphismes sexuels chez les animaux sont souvent associés à la sélection sexuelle - la compétition entre des individus d'un sexe pour s'accoupler avec le sexe opposé. [64] Les bois chez les cerfs mâles, par exemple, sont utilisés dans les combats entre mâles pour gagner l'accès reproductif aux cerfs femelles. Dans de nombreux cas, le mâle d'une espèce est plus gros que la femelle. Les espèces de mammifères avec un dimorphisme sexuel extrême ont tendance à avoir des systèmes d'accouplement hautement polygyniques - probablement en raison de la sélection pour réussir en compétition avec d'autres mâles - tels que les éléphants de mer . D'autres exemples démontrent que c'est la préférence des femelles qui est à l'origine du dimorphisme sexuel, comme dans le cas de la mouche aux yeux pédonculés . [65]

La majorité des animaux ont des femelles plus grosses. Cela peut être associé au coût de production des ovules, qui nécessite plus de nutrition que la production de spermatozoïdes - les femelles plus grosses sont capables de produire plus d'ovules. [66] [5] Par exemple, les araignées veuves noires du sud féminines sont généralement deux fois plus longues que les mâles. [67] Parfois, ce dimorphisme est extrême, les mâles étant réduits à vivre comme des parasites dépendant de la femelle, comme chez la baudroie . Certaines espèces végétales présentent également un dimorphisme dans lequel les femelles sont nettement plus grandes que les mâles, comme dans la mousse Dicranum [68] et l'hépatique Sphaerocarpos . [69]Il existe des preuves que, dans ces genres, le dimorphisme peut être lié à un chromosome sexuel, [69] [70] ou à la signalisation chimique des femelles. [71]

Chez les oiseaux, les mâles ont souvent une apparence plus colorée et peuvent avoir des caractéristiques (comme la longue queue des paons mâles) qui semblent désavantager l'organisme (par exemple, des couleurs vives semblent rendre l'oiseau plus visible aux prédateurs). Une explication proposée pour cela est le principe du handicap . [72] Cette hypothèse dit qu'en démontrant qu'il peut survivre avec de tels handicaps, le mâle annonce son aptitude génétique aux femmes - des traits qui profiteront également aux filles, qui ne seront pas encombrées de tels handicaps.

Voir également

  • Sexe et distinction de genre
  • Affectation sexuelle

Remarques

  1. ^ Voir la section sur les champignons pour les exceptions.

Les références

  1. ^ Stevenson A, Waite M (2011). Dictionnaire anglais concis d'Oxford: ensemble de livres et de CD-ROM . OUP Oxford . p. 1302. ISBN 978-0-19-960110-3. Archivé de l'original le 11 mars 2020 . Récupéré le 23 mars 2018 . Sexe: L'une ou l'autre des deux catégories principales (homme et femme) dans lesquelles les humains et la plupart des autres êtres vivants sont divisés en fonction de leurs fonctions reproductives. Le fait d'appartenir à l'une de ces catégories. Le groupe de tous les membres des deux sexes.
  2. ^ un b Purves WK, Sadava DE, Orians GH, Heller HC (2000). La vie: la science de la biologie . Macmillan . p. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Archivé de l'original le 26 juin 2019 . Récupéré le 23 mars 2018 . Un seul corps peut fonctionner à la fois comme un homme et une femme. La reproduction sexuée nécessite des gamètes haploïdes mâles et femelles. Dans la plupart des espèces, ces gamètes sont produits par des individus mâles ou femelles. Les espèces qui ont des membres mâles et femelles sont appelées dioïques (du grec pour «deux maisons»). Chez certaines espèces, un seul individu peut posséder à la fois des systèmes reproducteurs féminins et masculins. Ces espèces sont appelées monoïques ("une maison") ou hermaphrodites.
  3. ^ un b Elizabeth Adkins-Regan E (18 novembre 2010). "Comportement sexuel: coopération de conflit et coévolution" . In Székely T , Moore AJ , Komdeur J (éd.). Comportement social: gènes, écologie et évolution . La presse de l'Universite de Cambridge. p. 231. ISBN 978-0-521-88317-7.
  4. ^ un b Avise JC (18 mars 2011). Hermaphroditisme: une introduction sur la biologie, l'écologie et l'évolution de la double sexualité . Presse universitaire de Columbia. pp. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6. Archivé de l'original le 11 octobre 2020 . Récupéré le 18 septembre 2020 .
  5. ^ a b c d Choe, Jae (21 janvier 2019). "Taille du corps et dimorphisme sexuel" . Dans Cox, Robert (éd.). Encyclopédie du comportement animal . Presse académique. pp. 7–11. ISBN 978-0-12-813252-4.
  6. ^ A b c Merlu L, O'Connor C. "Mécanismes génétiques de détermination du sexe | En savoir la science à Scitable" . www.nature.com . Récupéré le 13 avril 2021 .
  7. ^ un b Watkinson SC, Boddy L, Money N (2015). Les champignons . Elsevier Science. p. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Archivé de l'original le 26 février 2020 . Récupéré le 18 février 2018 .
  8. ^ Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants (7e éd.). New York: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  9. ^ Holmes RK, Jobling MG (1996). "Chapitre 5: Génétique: Conjugaison". In Baron S (éd.). Medical Microbiology (4e éd.). Galveston Texas: Direction médicale de l'Université du Texas à Galveston.
  10. ^ Freeman S (2005). Biological science (2e éd.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-150296-3.
  11. ^ Dusenbery DB (2009). Vivre à l'échelle micro . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
  12. ^ Smith, Gilbert M (1947). "Sur la reproduction de certaines espèces de la côte Pacifique d' Ulva ". Journal américain de botanique . 34 (2): 80–87. doi : 10.1002 / j.1531-2197.147.tb12961.x .
  13. ^ Beukeboom LW, Perrin N (2014). L'évolution de la détermination du sexe (premier éd.). Oxford, Royaume-Uni: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-965714-8.
  14. ^ Renner, SS; Ricklefs, RE (1995). "Dioecy et ses corrélats dans les plantes à fleurs". Journal américain de botanique . 82 (5): 596–606. doi : 10.2307 / 2445418 .
  15. ^ un b Beentje H (2016). Le glossaire des plantes de Kew (2 éd.). Jardins botaniques royaux, Kew: Kew Publishing. ISBN 978-1-84246-604-9.
  16. ^ A b c Sabath N, Goldberg EE, Glick L, M Einhorn, Ashman TL, Ming R, et al. (Février 2016). "Dioecy n'accélère pas ou ne ralentit pas systématiquement la diversification de la lignée à travers plusieurs genres d'angiospermes". Le nouveau phytologue . 209 (3): 1290–300. doi : 10.1111 / nph.13696 . PMID 26467174 . 
  17. ^ Stace, Californie (2019). New Flora of the British Isles (quatrième éd.). Middlewood Green, Suffolk, Royaume-Uni: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  18. ^ "Examen de livre pour la vie: Une histoire naturelle des quatre premiers milliards d'années de vie sur Terre " . Jupiter Scientific. Archivé de l'original le 27 septembre 2015 . Récupéré le 7 avril 2008 .
  19. ^ Schaffer A (27 septembre 2007). "Pas de Deux: pourquoi n'y a-t-il que deux sexes?" . Ardoise . Archivé de l'original le 14 décembre 2007 . Récupéré le 30 novembre 2007 .
  20. ^ Hurst LD (1996). "Pourquoi n'y a-t-il que deux sexes?". Actes: Sciences biologiques . 263 (1369): 415–422. doi : 10.1098 / rspb.1996.0063 . JSTOR 50723 . S2CID 86445745 .  
  21. ^ Haag ES (juin 2007). "Pourquoi deux sexes? Détermination du sexe dans les organismes multicellulaires et les types d'accouplement protistan". Séminaires en biologie cellulaire et développementale . 18 (3): 348–9. doi : 10.1016 / j.semcdb.2007.05.009 . PMID 17644371 . 
  22. ^ Bernstein H, Bernstein C (juillet 2010). "Origine évolutive de la recombinaison pendant la méiose". BioScience . 60 (7): 498–505. doi : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 . 
  23. ^ Bull JJ (1983). Évolution des mécanismes de détermination du sexe . p. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
  24. ^ Thiriot-Quiévreux C (2003). "Les progrès dans les études chromosomiques des mollusques gastéropodes" . Journal des études mollusques . 69 (3): 187-202. doi : 10.1093 / mollus / 69.3.187 .
  25. ^ Handbuch Der Zoologie / Manuel de zoologie . Walter de Gruyter. 1925. ISBN 978-3-11-016210-3. Archivé de l'original le 11 octobre 2020 . Récupéré le 29 septembre 2020 - via Google Books.
  26. ^ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (octobre 2008). "La détermination du sexe chez les mammifères - avant et après l'évolution de SRY". Sciences de la vie cellulaires et moléculaires . 65 (20): 3182–95. doi : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID 18581056 . S2CID 31675679 .  
  27. ^ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). "L'évolution des chromosomes sexuels chez les insectes" . Revue annuelle de génétique . 44 : 91-112. doi : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . PMID 21047257 .  
  28. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "Un nouveau regard sur l'évolution des chromosomes sexuels aviaires". Recherche cytogénétique et génomique . 117 (1–4): 103–9. doi : 10.1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .  
  29. ^ Grützner F, Rens W, Tsend-Ayush E, El-Mogharbel N, O'Brien PC, Jones RC, et al. (Décembre 2004). "Dans l'ornithorynque, une chaîne méiotique de dix chromosomes sexuels partage des gènes avec les chromosomes d'oiseau Z et de mammifère X". La nature . 432 (7019): 913–7. Bibcode : 2004Natur.432..913G . doi : 10.1038 / nature03021 . PMID 15502814 . S2CID 4379897 .  
  30. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Les avantages du sexe" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  31. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Méiose" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  32. ^ Gilbert SF (2000). "1.2. Multicellularité: évolution de la différenciation" . Developmental Biology (6e éd.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  33. ^ Kumar R, Meena M, Swapnil P (2019). "Anisogamie" . Dans Vonk J, Shackelford T (éd.). Encyclopédie de la cognition et du comportement des animaux . Cham: Éditions internationales de Springer. pp. 1–5. doi : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Archivé de l'original le 4 novembre 2020. L'anisogamie peut être définie comme un mode de reproduction sexuée dans lequel les gamètes fusionnants, formés par les parents participants, sont de taille différente.
  34. ^ Gee H (22 novembre 1999). "La taille et la cellule unisexe" . La nature . Récupéré le 4 juin 2018 .
  35. ^ Fusco G, Minelli A (10 octobre 2019). La biologie de la reproduction . La presse de l'Universite de Cambridge. 111-113. ISBN 978-1-108-49985-9. Archivé de l'original le 1er avril 2021 . Récupéré le 29 mars 2021 .
  36. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Caenorhabditis Elegans: Développement du point de vue de la cellule individuelle" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  37. ^ Lehtonen J, Kokko H , Parker GA (octobre 2016). "Qu'est-ce que les organismes isogames nous apprennent sur le sexe et les deux sexes?" . Transactions philosophiques de la Royal Society of London. Série B, Sciences biologiques . 371 (1706). doi : 10.1098 / rstb.2015.0532 . PMC 5031617 . PMID 27619696 .  
  38. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "La génétique mendélienne dans les cycles de vie eucaryotes" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  39. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Sperme" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  40. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Oeufs" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  41. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Fertilisation" . Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  42. ^ Ritchison G. "Reproduction aviaire" . people.eku.edu . Université de l'Est du Kentucky. Archivé de l'original le 12 avril 2008 . Récupéré le 3 avril 2008 .
  43. ^ Gilbert SF (2000). "Production de gamètes dans les angiospermes" . Developmental Biology (6e éd.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  44. ^ Avise, John (18 mars 2011). Hermaphroditisme: une introduction sur la biologie, l'écologie et l'évolution de la double sexualité . Presse universitaire de Columbia. 43–46. ISBN 978-0-231-52715-6. Archivé de l'original le 11 octobre 2020 . Récupéré le 18 septembre 2020 .
  45. ^ Lane N (2005). Pouvoir, sexe, suicide: les mitochondries et le sens de la vie . Presse d'université d'Oxford. pp.  236-237 . ISBN 978-0-19-280481-5.
  46. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Section 14.1: Spécification de type cellulaire et conversion de type d'accouplement dans la levure" . Biologie cellulaire moléculaire (quatrième éd.). ISBN de WH Freeman and Co. 978-0-7167-4366-8.
  47. ^ un b Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (octobre 1993). "Détermination du sexe dans les plantes à fleurs" . La cellule végétale . 5 (10): 1241–51. doi : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . PMID 8281039 .   
  48. ^ A b c d e f Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, M Kirkpatrick, Otto SP, Ashman TL, et al. (Juillet 2014). "Détermination sexuelle: pourquoi tant de façons de le faire?" . PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .  
  49. ^ Tanurdzic M, banques JA (2004). "Mécanismes déterminant le sexe dans les plantes terrestres" . La cellule végétale . 16 Suppl: S61-71. doi : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .  
  50. ^ Warner DA, Shine R (janvier 2008). "La signification adaptative de la détermination du sexe en fonction de la température chez un reptile". La nature . 451 (7178): 566–8. Bibcode : 2008Natur.451..566W . doi : 10.1038 / nature06519 . PMID 18204437 . S2CID 967516 .  
  51. ^ Kliman, Richard (2016). "Hermaphrodites". Dans Schärer, Lukas; Ramm, Steven (éd.). Encyclopédie de la biologie évolutive . Volume 2. pp. 212–213. Archivé de l'original en 2016. |volume=contient du texte supplémentaire ( aide )
  52. ^ Skinner, Michael (29 juin 2018). "L'évolution des gènes déterminant le sexe chez les poissons". Dans Pan, Qiaowei; Guiguen, Yann; Herpin, Amaury (éd.). Encyclopédie de la reproduction . Presse académique. p. 168. ISBN 978-0-12-815145-7.
  53. ^ Kuwamura, Tetsuo; Sunobe, Tomoki; Sakai, Yoichi; Kadota, Tatsuru; Sawada, Kota (1er juillet 2020). "Hermaphroditism chez les poissons: une liste annotée d'espèces, phylogénie et système d'accouplement" . Recherche ichtyologique . 67 (3): 341–360. doi : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 . 
  54. ^ Geber MA, Dawson TE, Delph LF (6 décembre 2012). Genre et dimorphisme sexuel chez les plantes à fleurs . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-662-03908-3.
  55. ^ Minelli A , Fusco G. "La Biologie de Reproduction" . La presse de l'Universite de Cambridge. 116-117. Archivé de l'original le 11 octobre 2020 . Récupéré le 11 octobre 2020 .
  56. ^ un b "intersexe | Définition et faits" . Encyclopédie Britannica . Archivé de l'original le 25 juillet 2020 . Récupéré le 11 octobre 2020 .
  57. ^ Szczerbal I, Switonski M (2016). "Les anomalies chromosomiques chez les animaux domestiques comme causes des troubles du développement sexuel ou de la fertilité altérée.". Dans Payan-Carreira R (éd.). Regards sur la reproduction animale . Croatie: InTech. doi : 10.5772 / 62053 . ISBN 9789535122685.
  58. ^ Smith CA, Katz M, Sinclair AH (février 2003). "DMRT1 est régulé à la hausse dans les gonades pendant l'inversion de sexe femelle-mâle dans les embryons de poulet ZW" . Biologie de la reproduction . 68 (2): 560–70. doi : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID 12533420 . 
  59. ^ "L'évolution du chromosome Y" . Annenberg Media . Annenberg Media. Archivé de l'original le 4 novembre 2004 . Récupéré le 1er avril 2008 .
  60. ^ Yoshimura A (2005). "Les caryotypes de deux grillons américains: Gryllus rubens et Gryllus sp. (Orthoptères: Gryllidae)". Science entomologique . 8 (3): 219-222. doi : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 . 
  61. ^ Meyer BJ (1997). "Détermination du sexe et compensation de dosage de chromosome X: Dimorphisme sexuel" . Dans Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (éd.).C. Elegans II . Presse de laboratoire de Cold Spring Harbor. ISBN 978-0-87969-532-3.
  62. ^ Charlesworth B (août 2003). "Détermination du sexe chez l'abeille" . Cell . 114 (4): 397–8. doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID 12941267 . 
  63. ^ Tanurdzic M, banques JA (2004). "Mécanismes déterminant le sexe dans les plantes terrestres" . La cellule végétale . 16 Suppl (Suppl): S61-71. doi : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .  
  64. ^ Darwin C (1871). La descente de l'homme . Murray, Londres. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  65. ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 janvier 1994). "Réponse de choix femelle à la sélection artificielle sur un trait masculin exagéré dans une mouche aux yeux de tige" (PDF) . Actes de la Royal Society B . 225 (1342): 1–6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . doi : 10.1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . Archivé de l'original (PDF) le 10 septembre 2006.   
  66. ^ Stuart-Smith J, Swain R, Stuart-Smith R, Wapstra E (2007). "La fécondité est-elle la cause ultime du dimorphisme de taille biaisé par les femmes chez un lézard dragon?" (PDF) . Journal de zoologie . 273 (3): 266-272. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x . [ lien mort permanent ]
  67. ^ "Araignée veuve noire du sud" . Entomologie d'extension . Insects.tamu.edu. Archivé de l'original le 31 août 2003 . Récupéré le 8 août 2012 .
  68. ^ Shaw AJ (2000). "L'écologie des populations, la génétique des populations et la microévolution". Dans A. Jonathan Shaw, Bernard Goffinet (éd.). Biologie des bryophytes . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  69. ^ un b Schuster RM (1984). "L'anatomie et la morphologie comparatives des Hepaticae". Nouveau manuel de bryologie . 2 . Nichinan, Miyazaki, Japon: Le laboratoire botanique Hattori. p. 891.
  70. ^ Crum HA, Anderson LE (1980). Mousses de l'est de l'Amérique du Nord . 1 . New York: Columbia University Press. p. 196. ISBN 978-0-231-04516-2.
  71. ^ Briggs DA (1965). "Taxonomie expérimentale de certaines espèces britanniques du genre Dicranum " . Nouveau phytologue . 64 (3): 366-386. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
  72. ^ Zahavi A , Zahavi A (1997). Le principe du handicap: une pièce manquante du puzzle de Darwin . Presse d'université d'Oxford. ISBN 978-0-19-510035-8.

Lectures complémentaires

  • Arnqvist G, Rowe L (2005). Conflit sexuel . Presses universitaires de Princeton. ISBN 978-0-691-12217-5.
  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Biologie moléculaire de la cellule (4e éd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  • Ellis H (1933). Psychologie du sexe . Londres: W. Heinemann Medical Books. NB .: Un des nombreux livres de cette autorité pionnière sur les aspects de la sexualité humaine.
  • Gilbert SF (2000). Developmental Biology (6e éd.). Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-243-6.
  • Maynard-Smith J (1978). L'évolution du sexe . La presse de l'Universite de Cambridge. ISBN 978-0-521-29302-0.

Liens externes

  • Différenciation sexuelle humaine par PC Sizonenko