Phyllotaxie

Motif de feuilles opposées

Motif de feuilles verticillées

Deux exemples différents du motif de feuille alterné (en spirale)

Les dispositions de base des feuilles sur une tige sont opposées et alternées (également appelées spirales ). Les feuilles peuvent également être verticillées si plusieurs feuilles émergent, ou semblent naître, du même niveau (au même nœud ) sur une tige.

Veronicastrum virginicum a des verticilles de feuilles séparés par de longs entre-nœuds .

Avec une disposition opposée des feuilles, deux feuilles naissent de la tige au même niveau (au même nœud ), sur les côtés opposés de la tige. Une paire de feuilles opposées peut être considérée comme un verticille de deux feuilles.

Avec un motif alterné (en spirale), chaque feuille apparaît à un point différent (nœud) sur la tige.

Arrangement de feuilles de distique à Clivia

La phyllotaxie distique, également appelée "disposition des feuilles à deux rangs", est un cas particulier de disposition des feuilles opposées ou alternées où les feuilles d'une tige sont disposées en deux colonnes verticales sur les côtés opposés de la tige. Les exemples incluent diverses plantes bulbeuses telles que Boophone . Il se produit également dans d'autres habitudes végétales telles que celles des semis de Gasteria ou d' Aloe , ainsi que dans des plantes matures d'espèces apparentées telles que Kumara plicatilis .

Une espèce de Lithops , montrant sa croissance décussée dans laquelle une seule paire de feuilles est remplacée à la fois, ne laissant qu'une seule paire de feuilles actives vivantes pendant que l'ancienne paire se fane

Dans un schéma opposé, si les paires de feuilles successives sont espacées de 90 degrés, cette habitude est appelée décussée . Il est commun chez les membres de la famille des Crassulaceae ^{[2] La} phyllotaxie décussée se produit également chez les Aizoaceae . Dans les genres d'Aizoaceae, tels que Lithops et Conophytum , de nombreuses espèces n'ont que deux feuilles complètement développées à la fois, la paire la plus âgée se repliant et mourant pour faire place à la nouvelle paire orientée décussement à mesure que la plante grandit. ^[3]

Un motif de feuilles décussées

Phyllotaxie décussée de Crassula rupestris

L'arrangement en verticilles est assez inhabituel sur les plantes, sauf pour celles dont les entre-nœuds sont particulièrement courts . Des exemples d'arbres à phyllotaxie verticillée sont Brabejum stellatifolium ^[4] et le genre apparenté Macadamia . ^[5]

Un verticille peut apparaître comme une structure basale où toutes les feuilles sont attachées à la base de la pousse et les entre-nœuds sont petits ou inexistants. Un verticille basal avec un grand nombre de feuilles étalées en cercle s'appelle une rosette .

L'angle de rotation d'une feuille à l'autre dans une spirale répétitive peut être représenté par une fraction d'une rotation complète autour de la tige.

Les feuilles distiques alternatives auront un angle de 1/2 d'une rotation complète. En hêtre et noisetier l'angle est de 1/3, en chêne et abricot il est de 2/5, en tournesol , peuplier et poirier , il est de 3/8, et en saule et amandier l'angle est de 5/13. ^[6] Le numérateur et le dénominateur se composent normalement d'un nombre de Fibonacci et de son deuxième successeur. Le nombre de feuilles est parfois appelé rang, dans le cas de rapports de Fibonacci simples, car les feuilles s'alignent en rangées verticales. Avec des paires de Fibonacci plus grandes, le motif devient complexe et non répétitif. Cela a tendance à se produire avec une configuration basale. Des exemples peuvent être trouvés dans les fleurs composites et les têtes de graines . L'exemple le plus célèbre est la tête de tournesol . Ce motif phyllotactique crée un effet optique de spirales entrecroisées. Dans la littérature botanique, ces conceptions sont décrites par le nombre de spirales dans le sens antihoraire et le nombre de spirales dans le sens horaire. Ceux-ci s'avèrent également être des nombres de Fibonacci . Dans certains cas, les nombres semblent être des multiples des nombres de Fibonacci car les spirales sont constituées de verticilles.

Le motif des feuilles sur une plante est finalement contrôlé par l'épuisement local de l'hormone végétale auxine dans certaines zones du méristème . ^{[7] Les} feuilles s'amorcent dans des zones localisées où l'auxine est absente. ^{[ contesté - discuter ]} Lorsqu'une feuille est initiée et commence à se développer, l'auxine commence à affluer vers elle, appauvrissant ainsi l'auxine d'une autre zone du méristème où une nouvelle feuille doit être initiée. Cela donne lieu à un système d'auto-propagation qui est finalement contrôlé par le flux et le reflux de l'auxine dans différentes régions de la topographie méristématique . ^[8]

Certains des premiers scientifiques, notamment Léonard de Vinci, ont fait des observations sur les arrangements en spirale des plantes. ^[9] En 1754, Charles Bonnet a observé que la phyllotaxie en spirale des plantes était fréquemment exprimée dans les séries du nombre d' or dans le sens des aiguilles d' une montre et dans le sens inverse . ^[10] Les observations mathématiques de la phyllotaxie ont suivi avec les travaux de 1830 et 1830 de Karl Friedrich Schimper et de son ami Alexander Braun , respectivement ; Auguste Bravais et son frère Louis ont relié les rapports de phyllotaxie à la séquence de Fibonacci en 1837. ^[10]

La compréhension du mécanisme a dû attendre que Wilhelm Hofmeister propose un modèle en 1868. Un primordium , la feuille naissante, forme à la partie la moins encombrée du méristème de la pousse . L' angle d'or entre les feuilles successives est le résultat aveugle de cette bousculade. Étant donné que trois arcs dorés totalisent un peu plus que suffisant pour envelopper un cercle, cela garantit que deux feuilles ne suivent jamais la même ligne radiale du centre au bord. La spirale générative est une conséquence du même processus qui produit les spirales dans le sens des aiguilles d'une montre et dans le sens inverse des aiguilles d'une montre qui émergent dans les structures végétales densément emballées, telles que les disques de fleurs de Protea ou les écailles de pommes de pin.

Dans les temps modernes, des chercheurs tels que Mary Snow et George Snow ^{[11] ont} poursuivi ces pistes de recherche. La modélisation informatique et les études morphologiques ont confirmé et affiné les idées de Hoffmeister. Des questions demeurent sur les détails. Les botanistes sont divisés sur la question de savoir si le contrôle de la migration des feuilles dépend de gradients chimiques entre les primordiums ou de forces purement mécaniques. Des nombres de Lucas plutôt que de Fibonacci ont été observés dans quelques plantes ^{[la citation nécessaire ]} et parfois le positionnement des feuilles semble être aléatoire.

Les modèles physiques de la phyllotaxie remontent à l'expérience d' Airy consistant à tasser des sphères dures. Gerrit van Iterson a schématisé des grilles imaginées sur un cylindre (Rhombic Lattices). ^[12] Douady et al. ont montré que les modèles phyllotactiques émergent comme des processus auto-organisés dans les systèmes dynamiques. ^[13] En 1991, Levitov a proposé que les configurations à plus basse énergie des particules répulsives dans les géométries cylindriques reproduisent les spirales de la phyllotaxie botanique. ^[14] Plus récemment, Nisoli et al. (2009) ont montré que c'était vrai en construisant un « cactus magnétique » composé de dipôles magnétiques montés sur des roulements empilés le long d'une « tige ». ^{[15] [16]} Ils ont démontré que ces particules en interaction peuvent accéder à de nouveaux phénomènes dynamiques au-delà de ce que la botanique donne : une famille "Phyllotaxie dynamique" de solitons topologiques non locaux émergent dans le régime non linéaire de ces systèmes, ainsi que des rotons et des maxons purement classiques dans le spectre des excitations linéaires.

L'empilement serré des sphères génère un pavage dodécaédrique à faces pentaprismiques. La symétrie pentaprismique est liée à la série de Fibonacci et à la section d'or de la géométrie classique. ^{[17] [18]}

La phyllotaxie a été utilisée comme source d'inspiration pour un certain nombre de sculptures et de conceptions architecturales. Akio Hizume a construit et exposé plusieurs tours de bambou basées sur la séquence de Fibonacci qui présentent une phyllotaxie. ^[19] Saleh Masoumi a proposé une conception pour un immeuble d'appartements où les balcons des appartements se projettent en spirale autour d'un axe central et chacun n'ombrage pas le balcon de l'appartement directement en dessous. ^[20]

• Decussation
• La spirale de Fermat
• L-système
• Parasticie
• plastochrone
• Théorème des trois lacunes

Sources

• van der Linden F. "PhaseLab" .
• van der Linden FM (avril 1996). « Création de phyllotaxie : le modèle stack-and-drag ». Biosciences mathématiques . 133 (1) : 21-50. doi : 10.1016/0025-5564(95)00077-1 . PMID  8868571 .
• van der Linden FM (1998). "Créer la phyllotaxie de la graine à la fleur". Dans Barabe D, Jean RV (dir.). Symétrie dans les plantes . Série scientifique mondiale en biologie mathématique et médecine. 4 . Singapour : World Scientific Pub Co Inc. ISBN 978-981-02-2621-3.

• La phyllotaxie comme processus d'auto-organisation dynamique
• Weisstein, Eric W. "Phyllotaxis" . MathWorld .
• Spirales de phyllotaxie et spirales de phyllotaxie en 3D par Stephen Wolfram , The Wolfram Demonstrations Project .
• Un système L interactif utilisant JSXgraph
• Phyllotaxie : un site interactif pour l'étude de la formation de motifs végétaux au Smith College
• Explorateur interactif de Parastichies pour construire des spirales phyllotactiques
• Un cactus magnétique démontre expérimentalement des modèles de plantes mathématiques
• Liens entre la phyllotaxie et les nombres premiers
• Résoudre l'énigme de la phyllotaxie - Pourquoi les nombres de Fibonacci et le nombre d'or se produisent sur les plantes